什么是核糖体核糖体的组成

2017-03-23

什么是核糖体

核糖体(Ribosome)，旧称“核糖核蛋白体”或“核蛋白体”，普遍被认为是细胞中的一种细胞器，除哺乳动物成熟的红细胞外，细胞中都有核糖体存在。一般而言，原核细胞只有一种核糖体，而真核细胞具有两种核糖体(其中线粒体中的核糖体与细胞质核糖体不相同)。

需要指出的是，因为核糖体的结构和其他细胞器有显著差异，如没有膜包被、由两个亚基组成、因为功能需要可以附着至内质网或游离于细胞质，核糖体有时不被认为是一类细胞器，而是细胞内大分子。

核糖体在细胞中负责完成“中心法则”里由RNA到蛋白质这一过程，此过程在生物学中被称为“翻译”。在进行翻译前，核糖体小亚基会先与从细胞核中转录得到的信使RNA(messenger RNA，简称“mRNA”)结合，再结合核糖体大亚基构成完整的核糖体之后，便可以利用细胞质基质中的转运RNA(transfer RNA，简称“tRNA”)运送的氨基酸分子合成多肽。当核糖体完成对一条mRNA单链的翻译后，大小亚基会再次分离。

英语中的“核糖体”(ribosome)一词是由“核糖核酸”(“ribo”)和希腊语词根“soma”(意为“体”)组合而成的。

核糖体的结构

核糖体无膜结构，主要由蛋白质(40%)和RNA(60%)构成。核糖体按沉降系数分为两类，一类(70S)存在于细菌等原核生物中，另一类(80S)存在于真核细胞的细胞质中。他们有的漂浮在细胞内，有的结集在一起。

核糖体的组装

编码rRNA的DNA片段称rRNA基因，它是重复的多拷贝基因，人的一个细胞中约有200个拷贝。rDNA没有组蛋白核心，是裸露的DNA节段，两个相邻基因之间为一段非转录的间隔DNA。转录时，RNA聚合酶沿DNA分子排列，此酶由基因头端向末端移动，转录好的rRNA分子从聚合酶处伸出，愈近末端愈长，并且从左右两侧均可伸出，呈羽毛状。rRNA首先出现在纤维部，而后转向颗粒部(图：rRNA的转录)。

真核细胞的核糖体的大小亚基是在核中形成的，在核仁部位rDNA经RNA聚合酶Ⅰ转录出45SrRNA(纤维部的纤维状物质)，是rRNA的前体分子，与胞质运来的蛋白质结合形成RNP复合体，45SrRNA甲基化以后经RNA酶裂解为2个分子，18SrRNA和32SrRNA，后者再裂解为28SrRNA的5.8SrRNA。成熟的rRNA仅为45SrRNA的一半，丢失的大部分是非甲基化和GC含量较高的区域。5SrRNA的基因并不定位在核仁上，通常定位在常染色体，5SrRNA在核仁外经RNA聚合酶Ⅲ合成后被转运至核仁区参与大亚基的装配。28S，5.8S及5SrRNA与蛋白质结合，形成RNP分子团。为大亚基前体，分散在核仁颗粒区，再加工成熟后，经核孔入胞质为大亚基，18SrRNA也与蛋白质结合，经核孔入胞质为小亚基。(图：核糖体的组装)大小亚基在胞质中可解离存在，但在需要时可在Mg4<0.001M存在时，合成完整单核糖体，此时才具有合成功能，当Mg4<0.001M时则又重新解离。

构成核糖体的蛋白质

与rRNA或核糖体亚基结合的蛋白质有二类：一类与rRNA或核糖体亚基紧密连接，需高浓度盐和强解离剂(如3mol/LLiCl或4mol/L尿素)才能将其分离,这类蛋白质称为"真"核糖体蛋白质("realribosomalproteins")或简称为核糖体蛋白质。如E.coli30S亚基上的21种蛋白质及50S亚基上的34种蛋白质(共54种，因为小亚基上的S20与大亚基上的L26是相同);或者在真核细胞40S亚基上的30种蛋白质及60S亚基上的45-50种蛋白质(共约80种)，即属此类。而另一类蛋白质则为与有功能的核糖体亚基疏松缔合，能被0.5mol/L单价阳离子(如K+,NH4+)从亚基上洗脱，并对核糖体循环发挥调节作用的蛋白质，如起始因子(IF或eIF)和延长因子(EF)等，称为核糖体相关蛋白质(proteins associated with ribosome;简称PAR)。PAR不是构成核糖体的固有成分。

核糖体的分类

存在部位

可分为三种类型：细胞质核糖体、线粒体核糖体、叶绿体核糖体。

生物类型

可分为两种类型：真核生物核糖体和原核生物核糖体。

原核细胞的核糖体

原核细胞的核糖体较小，沉降系数为70S，相对分子质量为2.5MDa，由50S和30S两个亚基组成; 而真核细胞的核糖体体积较大，沉降系数是80S，相对分子质量为3.9～4.5MDa，由60S和40S两个亚基组成。典型的原核生物大肠杆菌核糖体是由50S大亚基和30S小亚基组成的。在完整的核糖体中，rRNA约占2/3，蛋白质约为1/3。50S大亚基含有34多肽链和两种RNA分子，相对分子质量大的rRNA的沉降系数为23S，相对分子质量小的rRNA为5S。30S小亚基含有21多肽链和一个16S的rRNA分子。

真核细胞的核糖体

真核细胞中，核糖体进行蛋白质合成时，既可以游离在细胞质中，称为游离核糖体(free ribosome)。也可以附着在内质网的表面，称为膜旁核糖体或附着核糖体。参与构成RER，称为固着核糖体或膜旁核糖体，是以大亚基圆锥形部与膜接着游离核糖体(free ribosome)。分布在线粒体中的核糖体，比一般核糖体小，约为55S(35S和25S大、小亚基)，称为胞器或线粒体核体。凡是幼稚的、未分化的细胞、胚胎细胞、培养细胞、肿瘤细胞，它们生长迅速，在胞质中一般具有大量游离核糖体。真核细胞含有较多的核糖体，每个细胞平均有106 ～107 个，而原核细胞中核糖体较少每个细胞平均只有15×102～18×103 个。真核细胞核糖体的沉降系数为80S，大亚基为60S，小亚基为40S。在大亚基中，有大约49种蛋白质，另外有三种rRNA∶28S rRNA、5S rRNA和5.8S rRNA。小亚基含有大约33种蛋白质，一种18S的rRNA。

无论哪种核糖体，在执行功能时，即进行蛋白质合成时，常3-5个或几十个甚至更多聚集并与mRNA结合在一起，由mRNA分子与小亚基凹沟处结合，再与大亚基结合，形成一串，称为多聚核糖体(游离多聚核糖体及固着多聚核糖体)，Polyribosome或Polysome。mRNA的长短，决定多聚核糖体的多少，可排列成螺纹状，念珠状等，多聚核糖体是合成蛋白质的功能团。此时，每一核糖体上均在以mRNA的密码为模板，翻译成蛋白质的氨基酸顺序。在活细胞中，核糖体的大小亚基，单核糖体和多聚核糖体是处于一种不断解聚与聚合的动态平衡中，随功能而变化，执行功能量为多聚核糖体、功能完成后解聚为大、小亚基。

按在细胞中的分布分类

可分为游离核糖体和附着核糖体。

游离核糖体位于细胞质基质中，主要合成结构性蛋白(内源性蛋白);

附着核糖体主要附着在粗面内质网(RER)上，负责合成膜蛋白和水溶性蛋白(分泌蛋白、膜蛋白、溶酶体蛋白、驻留蛋白)。

什么是核糖体核糖体的组成

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